FILUM PRIAPULIDA

Danas je poznato svega 19 recentnih vrsta iz filuma Priapulida. Ovo je mala grupa koja obuhvata bilateralno simetrične protostomije koje naseljavaju mora severne hemisfere, sa izuzetkom malog broja vrsta koje su nađene u tropskim morima. Telo im je crvolikog i cilindričnog oblika, a dimenzije tela manjeg broja vrsta iznose nekoliko milimetara, najvećeg broja vrsta oko 10 cm, a kod najkrupnijih vrsta oko 30 cm. Ove životinje nisu segmentisane ni u larvenom stadijumu, a ni kao adulti.

Morfologija

Na telu se mogu razlikovati dva dela: proboscis i trup. Na zadnjem kraju trupa kod nekih vrsta se nalazi jedan ili dva repna nastavka. Kod najvećeg broja predstavnika proboscis je dug i dobro razvijen, dok manji broj vrsta ima kratak proboscis. Na ovom delu tela se nalazi usni otvor koji je okružen jakim kutikularnim kukicama koje su upravljene napred. Pored kutikularnih kukica na proboscisu se nalaze i skalidi. To su kutikularni zubići koji su pravilno raspoređeni u uzdužne nizove. Kod nekoliko sesilnih predstavnika se na proboscisu nalaze tentakule sa pinulama. Pomoću mišića retraktora proboscis se može uvući u trup iako je kod većine vrsta širi od njega. Trup je znatno duži od proboscisa. Karakteriše se prisustvom poprečnih nabora zbog kojih se stiče utisak da je telo spolja segmentisano i da se segmentisanost izražava kroz naboranost kutikule. Na trupu se nalaze kutikularni izraštaji u obliku zubića i bodlji, a nazivaju se floskuli. Raspored ovih tvorevina je obično nepravilan. Na jednoj strani tela se nalazi uzdužna brazda. Ova strana tela se označava kao ventralna jer se u njenom nivou nalazi nervna vrpca. Trup se završava kaudalnim nastavkom. On je kod većine predstavnika razgranat, a kod manjeg broja vrsta je jednostavan. Analni otvor i parni urogenitalni otvori se nalaze u osnovi kaudalnog nastavka.

Telesni zid 

Telesni zid je građen od jednoslojnog epidermisa koji spolja luči kutikulu za koju je karakteristično da se periodično presvlači. Ona na spoljašnjoj strani obrazuje različita zadebljanja, bodlje i tube. Tube predstavljaju izraštaje koji imaju otvor na vrhu i u njima se nalaze završeci nervnih ćelija. Pored čulne funkcije ove strukture imaju i ulogu u procesu kretanja. U svim telesnim regionima se u sastavu epidermisa nalaze pojedinačne sluzne žlezde. Najviše ovih žlezda se nalazi u zadnjem delu trupa. Ispod epidermisa se nalaze dva mišićna sloja. Jedan grade kružni, a drugi poprečni mišići koji pripadaju kategoriji glatke muskulature. Kružni mišići su grupisani u snopove. Uzdužni mišići su u regionu proboscisa razbijeni u trake, a u trupnom regionu su kompaktni.

Telesna duplja

Ispod mišićnog sloja se nalazi telesna duplja. Danas postoje dva različita mišljenja o prirodi njihove telesne duplje. Prema nekim zoolozima to je pseudocelom, a prema drugima radi se o celomu. Naime, iako je ova duplja obložena opnom pojedini autori smatraju da nije reč o peritoneumu jer ne sadrži jedra. Opna formira i mezentere koje drže crevo u središnjem položaju. Do danas nema podataka o embrionalnom poreklu ove duplje. Ona je vrlo prostrana i zalazi u repne nastavke. Ispunjena je telesnom tečnošću sa velikim brojem slobodnih ćelijama koje se javljaju u dva tipa - eritrocite i leukocite.

Do sada su opisana dva tipa eritrocita - pločasti i sferični. Pločasti eritrociti su bikonveksnog oblika. Membrana koja se nalazi na njihovoj površini nije jasna i često je isprekidana. Na njenoj spoljašnjoj površini ponekad se nalaze granule koje nisu zabeležene na površini amebocita. Ispod površine ćelije nalazi se marginalna grupa mikrotubula koja je ekvatorijalno postavljena. Protoplast sadrži jedro sferičnog oblika koje je centralno postavljeno. Oko jedra nalazi se nekoliko vakuola; neke izgledaju prazne, dok druge sadrže čestice koje se haotično kreću. Povremeni kristali igličastog oblika javljaju se unutar vakuola. U citoplazmi su prisutne i globularne čestice prečnika oko 20 nm koje predstavljaju respiratorni pigment hemeritrin. Prisutan je i slabo razvijen granulirani endoplazmatični retikulum, kao i mali broj mitohondrija. Goldžijev aparat i lizozomi ne nalaze se u citoplazmi eritrocita. Eritrociti su znatno brojniji od leukocita.

Sferični eritrociti su oivičeni membranom koja poseduje male invaginacije. Ispod membrane nalazi se jedna duga cisterna granuliranog endoplazmatičnog retikuluma. Jedro je gotovo sferičnog oblika i obično je postavljeno ekscentrično (nije u centru ćelije). Sadržaj citoplazme značajno varira čak i u okviru iste vrste. Međutim, obično sadrži jednu krupnu vakuolu koja zauzima najveći deo zapremine citoplazme. U ovoj vakuoli se nalazi elektron-gust materijal koji sadrži gvožđe. Takođe, u citoplazmi se nalazi deo u kome je prisutan veći broj glikogenskih kapljica, a prisutne su i elektron-guste inkluzije. Granulirani endoplazmatični retikulum se javlja u dve forme - cisterne su kratke i grupisane ili su duge i pojedinačne. Mitohondrije su ponekad veoma duge, a zabeležene su i mitohondrije kružnog oblika. Prisutan je veći broj dobro razvijenih Goldžijevih aparata. U citoplazmi većine sferičnih eritrocita prisutne su lipidne kapljice.

Leukociti (amebociti) su manji od eritrocita i karakteriše ih prisustvo pseudopodija. U njihovoj citoplazmi se, ređe nego u citoplazmi eritrocita, nalaze vakuole različite veličine koje sadrže fagocitirani materijal. Prisutne su i organele slične lizozomima koje su označene kao ovoidne organele. Ove organele su oivičene dvomembranskim ovojem, a u matriksu imaju male tubule raspoređene uzdužno. Ovoidne organele su prisutne u svim delovima citoplazme, izuzev pseudopodija gde se retko nalaze. Neke od ovih organela poseduju i elektron-gust deo, te se pretpostavlja da predstavljaju prelazni tip između ovoidnih organela i lizozoma. Jedro je uglavnom sferičnog oblika. U citoplazmi se nalazi nekoliko dobro razvijenih Goldžijevih aparata koji su smešteni u neposrednoj blizini jedra. Endoplazmatični retikulum se javlja u oba oblika - kao glatki i granulirani. Mitohondrije sadrže svega nekoliko kristi koje su nepravilnog oblika.

Struktura leukocita je slična kod različitih vrsta, dok se eritrociti razlikuju između rodova. Uloga eritrocita je transport kiseonika, a leukocita fagocitoza bakterija i degenerisanih ćelija. Pritisak celomska tečnosti daje telesnom zidu potporu što omogućava efikasnije zarivanje u podlogu i kretanje. Eritrociti su okrugli i dvostruko konkavni. Pošto krvni sistem nije razvijen eritrociti celomske tečnosti imaju transportnu ulogu. U ovim ćelijama se nalazi respiratorni pigment hemeritrin. Sposobnost fagocitoze odlikuje ameboidne ćelije celomske tečnosti koje imaju funkciju ekskrecije. Ove ćelije se nazivaju i pigmentske zbog toga što se u njima talože čvrste fagocitirane čestice koje menjaju boju celomskoj tečnosti. Takođe, ove ćelije imaju i mogućnost slepljivanja, odnosno koagulacije što je posebno značajno za zarastanje povređenih mesta telesnog zida.

Digestivni sistem

Digestivni sistem je euproktan, negranat, prav ili blago spiralan. Diferenciran je na prednje, srednje i zadnje crevo. Prednje crevo je obloženo kutikulom, a kod većine vrsta se sastoji samo od usnog otvora i ždrela. Kod predstavnika rodova Tubiluchus i Meiopriapulus iza ždrela nalazi se uzak jednjak, a iza njega prošireni deo creva koji se označava kao politiridijum. Kod različitih rodova prisutni su različiti kutikularni zubići u okviru regiona prednjeg creva, te oni predstavljaju taksonomski karakter. Srednje crevo je endodermalnog porekla, ne poseduje zubiće i obično je jednostavno građeno. Međutim, kod vrste Maccabeus tentaculatus srednje crevo je podeljeno na prednji muskularni i zadnji žlezdani deo. Ćelije srednjeg creva na površini koja je u kontaktu sa lumenom creva poseduju mikrovile. Oko srednjeg creva su prisutni uzdužni i kružni mišići. Iza srednjeg creva nalazi se zadnje crevo koje je kratko i obloženo kutikulom. Digestivni sistem se završava analnim otvorom koji je smešten centralno ili blago ekscentrično na zadnjem kraju tela.

Cirkularni sistem

Cirkularni sistem nije diferenciran. Respiratorni sistem takođe nije posebno diferenciran, a respiracija se obavlja celom površinom tela. Prema mišljenju pojedinih autora, kaudalni izraštaji (prisutni su kod vrsta iz rodova Priapulus, Priapulopsis i Acanthopriapulus) imaju funkciju u resorpciji. U ove izraštaje zalazi telesna duplja, a telesni zid na njima je izuzetno tanak, te se pretpostavlja da kiseonik na ovom delu tela najlakše ulazi. Primećeno je da jedinke koje su prvo čuvane u vodi sa malom koncentracijom kiseonika, a zatim premeštene u vodu sa velikom koncentracijom kiseonika, neprestano kontrahuju kaudalne izraštaje i na taj način pumpaju pseudocelomsku tečnost u trupni region. Drugi autori ističu da se kaudalni izraštaji nalaze duboko u sedimentu (tj. na mestima sa malom koncentracijom kiseonika), te da ne menjaju svoj položaj prema dobro oksigenisanoj vodi. Uz to, dokazano je da jedinke normalno žive i kada im se kaudalni izraštaji eksperimentalno odstrane. Zbog ovih razloga zaključuju da kaudalni izraštaji nisu povezani sa respiracijom. Za sada nema čvrstih dokaza ni za jednu od ove dve hipoteze, te se može reći da je funkcija kaudalnih izraštaja nepoznata.

Ekskretorni sistem

Ekskretorni sistem je razvijen i prisutan je kod svih vrsta. S obzirom da predstavnici klase Priapulida naseljavaju kako hipersaline tako i hiposaline ekosisteme, pretpostavlja se da ekskretorni sistem kod njih ima dve funkcije - ekskretornu i osmoregulatornu. Ekskretorni sistem je protonefridijalnog tipa. Izgrađen je od terminalnih organa koji su izgrađeni od dve ili više solenocita, a smešteni su u zadnjem delu pseudoceloma. Solenocite larvi sadrže jednu ili dve cilije. Kod adultnih jedinki nalaze se dve ili veći broj cilija, a njihov broj varira čak i u okviru iste vrste. U pseudocelomu različitih vrsta nalazi se različit broj terminalnih organa - od nekoliko pa do velikog broja, a oni se preko izvodnih kanala spajaju sa izvodnim kanalima polnog sistema. S obzirom da su ekskretorni i polni sistem strukturno povezani i da se u spoljašnju sredinu otvaraju preko zajedničkih parnih pora, često se ističe da je kod predstavnika grupe Priapulida diferenciran urogenitalni sistem.

Nervni sistem

Nervni sistem je intraepitelnog tipa, a sastoji se od centralnog i perifernog dela. Centralni nervni sistem izgrađen je od mozga i ventralne nervne vrpce. Mozak se sastoji od prstenastog neuropila (mreže nastavaka nervnih ćelija) i regiona izgrađenog od tela neurona. Ukoliko je prisutan samo jedan region tela neurona onda je on smešten na prednjoj strani ili medijalno u odnosu na prstenasti neuropil. Ukoliko su prisutna dva regiona tela neurona onda je jedan postavljen pre neuropila, a drugi iza neuropila.Ventralna nervna vrpca polazi sa ventralne strane neuropila i pruža se do oblasti koja se nalazi pre analnog otvora. Ćelijska tela neurona koji ulaze u građu ventralne vrpce raspoređeni su nepravilno duž ove vrpce. Međutim, ponekad je njihov raspored u vrpci manje ili više pravilan jer se nalazi između snopova kružne muskulature. Zbog toga se u starijoj literaturi često ističe da je nervni sistem segmentisan. Kod nekih vrsta ćelijska tela neurona nisu prisutna u prednjem delu ventralne vrpce. Ovo se objašnjava time što je nervna vrpca bez ćelijskih tela neurona znatno fleksibilnija tokom uvlačenja i izvlačenja introverta. Periferni nervni sistem sastoji se od nerava koji polaze od mozga (introvertni deo) i ventralne vrpce (trupni deo). Naime, od neuropile polaze uzdužni nervi napred i nazad koji su međusobno povezani kružnim komisurama, a od ventralne vrpce polaze poprečni prstenasti nervi.

Receptorni sistem 

Na telu se nalaze različite čulne strukture, a većina pripada kategorijama mehanoreceptora i hemoreceptora. Fotoreceptori i gravitacioni receptori do danas nisu opisani, ali se pretpostavlja na osnovu ponašanja ovih beskičmenjaka da su ovi receptori prisutni. Skalidi na introvertu, osim toga što služe kao pomoćne strukture prilikom kretanja, predstavljaju i čulne strukture s obzirom da u njihovoj građi učestvuju i čulne ćelije. Ipak, treba istaći da skalidi četvrtog i narednih krugova kod vrste Meiopriapulus fijiensis ne poseduju čulne ćelije. Iako je poznat veći broj tipova čulnih ćelija skalida, najčešći tip predstavljaju bipolarne ćelije sa apikalnom cilijom oko koje se nalazi sedam mikrovila označenih kao stereocilije ili stereovili. Kod odraslih jedinki makroskopskih vrsta skalidi poseduju nekoliko subapikalnih tubula koje sadrže receptore skalida i cilije receptornih ćelija koje izlaze u spoljašnju sredinu. Kod vrste Halicryptus spinulosus između skalida i zubića prisutne su usnene bradavice koje sadrže receptorne ćelije. Kod predstavnika klase Priapulida floskuli su prisutni kod larvi na vratnom regionu i trupu, a kod odraslih samo na trupu. Javljaju se u obliku struktura koje oblikom podsećaju na cvet, a sadrže centralno postavljenu ciliju oko koje se nalazi sedam mikrovila. Receptorne ćelije su prisutne i u drugim strukturama na telu.

Polni sistem

Predstavnici klase Priapulida su odvojenih polova. Polni dimorfizam je kod većine vrsta izražen. U populacijama vrste Maccabeus tentaculatus prisutne su samo ženke, pa se pretpostavlja da se jedinke ove vrste razmnožavaju partenogenetski. Gonade su parne, a smeštene su u zadnjem delu trupa. Jedini izuzetak je vrsta Meiopriapulus fijiensis kod koje je prisutan samo jedan ovarijum. Kao što je već rečeno, izvodni kanali gonada su povezani sa izvodnim kanalima ekskretornog sistema i u spoljašnju sredinu se otvaraju preko parnih urogenitalnih pora koje su smeštene pored analnog otvora - po jedna sa leve i desne strane. Zrele gonade su krupne kod makroskopskih vrsta i produkuju veliku količinu gameta koji se izbacuju u spoljašnju sredinu gde se obavlja oplođenje. Kod mikroskopskih vrsta gonade su manje i produkuju manju količinu gameta, a oplođenje je unutrašnje.

U okviru ove klase prisutna su dva tipa spermatozoida: spermatozoidi sa okruglom glavom i končasti spermatozoidi. Spermatozoidi sa okruglom glavom prisutni su kod svih vrsta sa spoljašnjim oplođenjem i kod jedne vrste (Meiopriapulus fijiensis) sa unutrašnjim oplođenjem. Izgrađeni su od dva dela - ovalne glave i biča. Na prednjem delu glave nalazi se akrozom, a iza njega veliko jedro, četiri mitohondrije kružnog oblika i kod većine vrsta jedna pomoćna centriola. Končasti spermatozoidi su prisutni kod predstavnika roda Tubiluchus (za njih je karakteristično unutrašnje oplođenje). Sastoje se od dva dela - izdužene glave i biča. Jedro je izduženo, a na prednjem kraju se produžava u dva nastavka koji su uvijeni jedan oko drugog. Ovaj deo jedra je okružen akrozomom koji je sastavljen od dva cevasta nastavka koji su takođe spiralno uvijeni jedan oko drugog u prednjem delu, a u predelu prednjeg dela jedra uvijaju se oko njega. Na zadnjem kraju jedra nalazi se duboko udubljenje iz koga polazi bič. Dodatna centriola nije prisutna. Oko prednjeg dela biča nalazi se nekoliko izduženih mitohondrija. Broj mitohondrija je stalan za vrstu.

Brazdanje jaja je radijalno, te se zbog ove karakteristike grupa Priapulida uključivala u grupu Deuterostomia. Larve su bez cilija. Prvi larveni stupanj ne poseduje loriku, dok je kod drugog larvenog stupnja tanka lorika prisutna i služi za zaštitu od predatora. Treći larveni stupanj odlikuje se prisustvom debele lorike.