FILUM GASTROTRICHA


Filum Gastrotricha obuhvata oko 850 vrsta koje naseljavaju slatke i slane vode. To su mikroskopski beskičmenjaci čija se dužina tela kreće između 0,06 i 3,5 mm. U marinskim ekosistemima obično žive između čestica peska, odnosno intersticijalno. Zbog takvog načina života telo im je najčešće trouglasto spljošteno. U slatkim vodama predstavljaju uglavnom komponentu perifitona i bentosa, a ređe planktona. Za ove životinje je karakteristično da na zadnjem delu tela imaju izraštaje kojima se oslanjaju, pričvršćuju ili hodaju po podlozi. Prema nekim podacima na njima se nalaze taktilna čula.

Telesni zid je građen od kutikule, epidermisa i mišića. Kutikula se sastoji od dva sloja - epikutikule i endokutikule. Važno je istaći da epikutikula pokriva celo telo, uključujući čulne i lokomotorne cilije. Ovo je karakteristika svojstvena samo filumu Gastrotricha, odnosno ne sreće se kod drugih životinja. Još je specifičnija situacija kod vrste Tetranchyroderma adelae. Naime, čulne cilije koje su smeštene na bočnim stranama tela zajedno sa kutikulom tvore specifične strukture koje se sastoje, gledano od unutrašnjosti ka spoljašnjosti, od sledećih delova: cilije oko koje se nalazi prostor sa membranoznim strukturama, homogene endokutikule (u koju je umetnuto deset mikrovila) i jednoslojne epikutikule. U okviru grupe Gastrotricha debljina kutikule značajno varira, a može biti glatka ili na različite načine ornamentisana. Kutikula ne sadrži hitin i ne presvlači se tokom razvića. Na telu pojedinih vrsta nalaze se specifične kutikularne strukture koje su izgrađene od tri (triankre), četiri (tetrankre) ili pet (pentankre) zakrivljenih grana koje polaze iz iste osnove.


Ispod kutikule nalazi se epidermis ćelijske prirode. Na osnovu strukture i oblika razlikuju se ćelije epidermisa na dorzalnoj i ventralnoj strani tela. Naime, na ventralnoj strani tela epidermalne ćelije su kubičastog oblika i poseduju po jednu ili veći broj cilija (što je karakteristično za vrstu), dok su epidermalne ćelije na dorzalnoj strani tela manje ili više spljoštene, sadrže manju količinu citoplazme i ne poseduju cilije. Kod vrsta iz roda Macrodasys dorzalne epidermalne ćelije su krupne i sadrže vakuolu. Pretpostavlja se da ovakva građa omogućava ovim ćelijama vršenje skeletne uloge tokom kretanja organizma ili da se radi o adaptaciji na život u intersticijalnim staništima. U epidermisu predstavnika klase Macrodasyida obično su prisutne žlezdane ćelije (glandulocite) koje su često raspoređene u sparene uzdužne nizove duž dorzalne strane tela. Žlezdane ćelije imaju flašolik oblik, a u njihovoj citoplazmi velike sekretorne granule predstavljaju dominantne strukture. Jedro je krupno i smešteno je pri bazi ćelije. Sekreti se oslobađaju preko apikalne pore koja se nalazi u kutikuli. Do danas funkcija epidermalnih žlezdanih ćelija nije poznata. Kod vrste Turbanella cornuta žlezdane ćelije su specifično građene. Naime, oko apikalnog izraštaja citoplazme nalazi se 50 mikrovila koje ne prodiru u kutikulu. Između apikalnog izraštaja citoplazme i prstena od 50 mikrovila prisutan je još jedan prsten izgrađen od 10 kratkih mikrovila za koje se veruje da služe kao zaštita od mehaničkog pritiska koji vrše okolne epidermalne ćelije. Kod vrste Oregodasys katharinae žlezdani sistem je znatno složeniji u odnosu na druge predstavnike klase Macrodasyida. Naime, on podrazumeva najmanje tri tipa bradavica koje su smeštene ispod kutikule: tupe, trouglaste i čulne.

Adhezivne cevi su tanki nastavci koji se nalaze na površini tela i imaju sekretornu funkciju. Kod nekih vrsta ove strukture su ograničene na sam kraj tela, dok se kod drugih javljaju na različitim delovima tela. U tom slučaju su obično podeljene u tri grupe: prednje adhezivne cevi (smeštene su na glavenom regionu tela), bočne adhezivne cevi (može ih biti svega nekoliko ili veliki broj, a nalaze se duž bočnih strana tela) i zadnje adhezivne cevi (smeštene su na samom kraju tela). U bazi adhezivnih cevi nalaze se dva tipa sekretornih ćelija koje se pružaju duž cevi sve do njenog vrha gde se otvara u spoljašnju sredinu preko jedne ili više pora. Jedan tip predstavljaju lepljive sekretorne ćelije u čijoj citoplazmi se nalaze velike elektron-guste vezikule, a pretpostavlja se da njihovi sekreti imaju adhezivnu funkciju. Drugi tip predstavljaju oslobađajuće sekretorne ćelije u čijoj citoplazmi se nalaze manje vezikule, a njihovi sekreti rastvaraju sekrete lepljivih ćelija. Životinja se za supstrat prilepi pomoću sekreta lepljivih ćelija, a od njega se odvaja zahvaljujući sekretima oslobađajućih ćelija. Jedna adhezivna cev sadrži jednu ili nekoliko lepljivih ćelija i jednu oslobađajuću ćeliju. Kod predstavnika roda Neodasys javlja se specifičan tip adhezivnih cevi. Naime, kod njih su prisutne bradavičaste bočne cevi koje sadrže samo po jednu sekretornu ćeliju koja se karakteriše prisustvom rudimentarne cilije. Njihove zadnje adhezivne cevi su slično građene kao bočne, a od njih se razlikuju po tome što poseduju dodatnu poru koja je okružena mikrovilima specijalizovane mioepitelne ćelije.


Kod većine vrsta ispod epidermisa prisutna je izuzetno tanka bazalna lamina. Kod većine predstavnika postoji kružna i uzdužna muskulatura sa nepravilnim rasporedom, a kod nekih je kružna muskulatura potpuno redukovana. Ranije su mnogi autori isticali da je prisutan slabo razvijen pseudocelom bez ćelija, ali se danas smatra da u telu predstavnika grupe Gastrotricha telesna duplja nije prisutna. U telu se nalaze dva organa koji su se tokom filogeneze najverovatnije razvili od mišićnih ćelija, a to su Y-organ i hordoidni organ. Nalaze se pretežno kod predstavnika klase Macrodasyida. Specifične ćelije koje su označene kao Y-ćelije organizovane su u uzdužni niz bočno u odnosu na ždrelo i srednje crevo, a ovakva struktura se označava kao Y-organ. Ove ćelije su u bliskoj vezi sa uzdužnom muskulaturom, a naročito u zadnjem delu. Svaka Y-ćelija sadrži centralno postavljeno jedro i relativno tanak sloj periferno postavljene citoplazme u kojoj dominira krupna vakuola. Funkcija Y-organa nije poznata, ali se smatra da ima potpornu funkciju jer predstavlja antagonističku strukturu u odnosu na muskulaturu. Naime, pretpostavlja se da Y-organ omogućava pokrete savijanja koji se javljaju tokom agregacije i kopulacije. Kod mnogih vrsta na sličnom mestu uočene su ćelije za koje se veruje da su homologne Y-ćelijama. Ove ćelije su kod nekih vrsta takođe organizovane u niz, dok se kod drugih vrsta sreću pojedinačno. Većina ovih ćelija sadrži miofilamente, te se veruje da su nastale od mišićnih ćelija. Funkcija ovih ćelija nije poznata. Kod nekih vrsta uočene su crvenkasto obojene Y-ćelije. Kod predstavnika klase Chaetonotida ćelije za koje se veruje da su homologne Y-ćelijama zabeležene su samo kod vrsta iz roda Neodasys. Naime, kod njih se nalaze krupne ćelije koje sadrže hemoglobin, a smeštene su u blizini creva. Dalja istraživanja su neophodna da bi se razjasnio diverzitet i funkcija Y-ćelija i njenih homologa. Hordoidni organ se nalazi kod malog broja vrsta iz klase Macrodasyida, a izgrađen je od agregacije diskoidalnih ćelija koje su smeštene u blizini analnog otvora. Citoplazma svake ćelije sadrži poprečno postavljene miofibrile. Funkcija ovog organa takođe nije poznata.

Crevni sistem je euproktan i diferenciran na prednje (usna duplja i ždrelo) i srednje creva, a kod nekih se javlja i zadnje crevo. Oko ždrela i srednjeg creva nalaze se spiralno raspoređeni mišići, što je jedna od specifičnosti grupe Gastrotricha. Sa zadnjeg dela ždrela kod predstavnika klase Macrodasyida polaze bočne cevčice koje se pružaju do površine telesnog zida. Jovan Hadži (1970) je ovakvo stanje građe ždrela označio kao faringotremija. Jedini izuzetak predstavljaju vrste iz roda Lepidodasys kod kojih bočne cevčice nisu prisutne. Oko početnog dela cevčica nalazi se po jedan mišić sfinkter koji reguliše otvaranje i zatvaranje kanala, a pretpostavlja se da je nastao od kružnih mišića koji se nalaze oko ždrela. Do danas nije pouzdano utvrđena funkcija ovih cevčica, ali se predpostavlja da se preko njih izbacuje višak vode koja stalno ulazi sa hranom u crevo. Srednje crevo se javlja u obliku prave cevi bez divertikuluma koja je oivičena jednoslojnim apsorpcionim endodermisom. Ćelije endotela poseduju mikrovile, a kod nekih vrsta i bičeve. Kod većine vrsta nije primećena regionalizacija srednjeg creva, a kod onih čije je srednje crevo regionalizovano njegov prednji deo se označava kao želudac. Kod predstavnika klase Macrodasyida i kod vrsta iz roda Neodasys srednje crevo srednje crevo je preko analnog otvora povezano sa spoljašnjom sredinom, dok se kod predstavnika klase Chaetonotida (izuzev roda Neodasys) iza srednjeg creva nalazi kratko zadnje crevo koje je obloženo kutikulom. Kod vrsta iz roda Urodasys nije uočen analni otvor, te se pretpostavlja da im je crevo sekundarno aproktno.

Ekskretorni sistem je protonefridijalnog tipa. U okviru filuma Gastrotricha javlja se veliki broj različitih modela građe ovog organskog sistema. Broj protonefridija se kreće između 1 i 11 parova, a smeštene su na bočnim stranama trupa. Najjednostavniji tip protonefridije izgrađen je od tri ćelije: terminalne, kanalne i nefridioporne. Kod složenije građenih protonefridija postoji nekoliko terminalnih ćelija. Citoplazma svih protonefridijalnih ćelija relativno je bogata mitohondrijama koje obezbeđuju energiju za pokretanje protonefridijalnih cilija i drugih procesa koji su zavisni od energije. Terminalna ćelija se javlja kao najdiverzifikovaniji deo protonefridije, te je teško dati opšti prikaz građe za ceo filum. Ipak, kao tipično građena terminalna ćelija uzima se ona koja sadrži jednu ciliju oko koje se nalazi 8 mikrovila. Pretpostavlja se da terminalne ćelije imaju ektodermalno poreklo jer su slično građene kao čulne epidermalne ćelije. Kanalna ćelija predstavlja vezu između terminalne i nefridioporne ćelije. Ova ćelija izgrađuje najveći deo protonefridijalnog kanala u kome se nalazi jedna cilija i snop izgrađen od većeg broja mikrovila. Smatra se da veliki broj mikrovila povećava kapacitet membrane terminalne ćelije za učestvovanje u ekskretornom procesu. Kod nekih vrsta u kanalnim ćelijama nalaze se krupne vakuole koje služe kao depoi pojedinih degradacionih produkata. Nefridioporna ćelija gradi nefridioporu koja je obložena kutikulom, a smeštena je na ventralnoj strani tela. Smatra se da je nefridioporna ćelija ektodermalnog porekla zbog toga što luči supstance koje grade kutikulu. U lumenu nefridioporne ćelije kod vrste Dactylopodola baltica prisutna je cilija.


Nervni sistem je vrpčastog tipa, a izgrađen je od dva dela: centralnog i perifernog. Centralni nervni sistem sastoji se od okoloždrelnog mozga od koga polaze dve ventralne nervne vrpce koje su bočno postavljene. Periferni nervni sistem čine nervi koji polaze od elemenata centralnog sistema. Čula su dobro razvijena. Po površini tela imaju taktilna čula. Kod nekih vrsta se na prednjem delu tela nalaze proste oči, a iza očiju se nalaze hemijska čula u obliku jamica.

Gotovo svi marinski predstavnici su hermafroditi koji poseduju muške i ženske gonade, kao i dve pomoćne strukture - frontalni i kaudalni organ. Najčešće su prisutna dva testisa napred, a iza njih dva ovarijuma. Frontalni organ služi kao semenoprijemnik, dok kaudalni organ ima ulogu kopulatornog organa. Zrela jaja su sferičnog ili ovalnog oblika. Zid jaja je gladak ili različito ornamentisan, a izgrađen je od dva jasno definisana sloja. Spermatozoidi su kompleksno građeni, a u okviru filuma moguće je razlikovati nekoliko tipova. Oplođenje je unutrašnje i odvija se pomoću kaudalnog organa.