FILUM HAPTOMONADA


Filum Haptomonada, Haptophyta ili Prymnesiophyta predstavlja grupu flagelata koji se karakterišu prisustvom haptoneme između dva glatka biča. To su najčešće jednoćelijske alge, mada su poznati i predstavnici na kolonijalnom i trihalnom nivou organizacije. Imaju složen životni ciklus. Ove alge imaju dvomembranski hromoplastni endoplazmatični retikulum kao i alge iz razdela Cryptophyta i Ochrophyta, ali se razlikuju po tome što nemaju mastigoneme na bičevima. Grupa obuhvata oko 500 recentnih vrsta svrstanih u 50 rodova, a poznat je i veliki broj fosilnih predstavnika razdela Prymnesiophyta čiji su ostaci, kokoliti, nađeni još u karbonskim slojevima (stari približno 300 miliona godina). Međutim, dobro su proučeni i opisani oblici tek od jure. Sve do 1962. godine ovi organizmi su grupisani u klasu Chrysophyceae pod nazivom Coccolithophoridophycidae, kada ih je Christensen izdvojio u zasebnu klasu pod nazivom Haptophyceae. Ovaj naziv je dat na osnovu njihove najmarkantnije karakteristike - prisustva haptoneme. S obzirom da je ovaj naziv deskriptivan i ne zasniva se na nazivu roda iz ove klase (što po botaničkom kodeksu mora), kasnije je ime preimenovano u Prymnesiophyceae na osnovu roda Prymnesium.


Ove alge se od ostalih razlikuju jer u protoplastu stvaraju krečnjačke pločice, štapice ili različito oblikovane ljušture koje se nazivaju kokoliti. Kokoliti se iz unutrašnjosti ćelije potiskuju prema spoljašnjoj sredini i oblažu površinu jednoćelijskog tela alge u obliku pancira. Karakteristike građe celog pancira ili pojedinih kokolita su od osnovnog značaja pri klasifikaciji ovih algi. Iako sitne, ove alge imaju veoma veliku i važnu ulogu u geohemijskim ciklusima ugljenika i sumpora. Kokoliti se nakon uginuća alge talože na morskom dnu stvarajući krečnjačke slojeve, kao na primer sedimente krede. U jednom kubnom centimetru ovih sedimentnih stena nalazi se i do 800 miliona kokolita. Kokoliti iz krede mogu se lepo videti kada se ostrugan prah krede za pisanje stavi u kap vode na predmetnu ploču i posmatra jakim uvećanjem svetlosnog mikroskopa (većim od 1500 X).


Ovaj filum protista obuhvata kako nepokretne tako i pokretne oblike. Pokretni oblici se u većini slučajeva kreću pomoću dva biča, postavljena apikalno ili subapikalno u papili ili brazdi na ćelijskom omotaču. Kako karakteristična tvorevina za ovaj razdeo algi se kod većine predstavnika javlja haptonema. Po ovoj tvorevini je ceo razdeo dobio ima – Haptophyta. Haptonema je končasta tvorevina sa više funkcija, između ostalog hvatanje plena. Predstavnici ove grupe su autotrofni, osmotrofni ili fagotrofni organizmi. Površinske evaginacije citoplazme su uobičajene kod vrsta iz grupe Prymnesiophyta i označavaju se kao pseudopodije. Takođe, ćelije mogu da formiraju tanki zaostajući filament na njihovoj površini koji može biti ravan ili razgranat. Ovi citoplazmatični filamenti se nazivaju filopodije. Mnogi od ovih protista su fagocitni i samim tim poseduju hranljive vakuole u citoplazmi. U ovim vakuolama se vare čestice hrane kao što su bakterije i sitnije alge. Vrste iz ove grupe nisu selektivne pri uzimanju hrane, pa tako često u ćeliju unose detritus koji ne mogu da svare.

Ispod omotača nalazi se ćelijska membrana, a u protoplastu se jasno razlikuje citoplazma, jedro i hromoplasti. Što se tiče broja hromoplasta u citoplazmi, njih može biti od jednog do četiri, mada ih najčešće ima dva izduženo-diskoidna. Svaki hromoplast je okružen sa četiri membrane: dve membrane hromoplastnog ovoja i još dve sa spoljašnje strane koje predstavljaju membrane hromoplastnog endoplazmatičnog retikuluma. Spoljašnje membrane hromoplasta su u kontaktu sa ovojem jedra. Po tri tilakoida se nalaze u lamelama, a periferna lamela obično nije prisutna. Pirenoid je najčešće prisutan u centru hromoplasta ili predstavlja izbočinu na jednoj njegovoj strani. Očna mrlja nije prisutna ni kod jednog predstavnika razdela, izuzev kod vrsta roda Pavlova. Ova struktura je izgrađena od grupe lipidnih kapljica koje su smeštene na prednjem kraju hromoplasta. Glavni pigmenti su hlorofili koji su kod ovog razdela algi predstavljeni sa hlorofilom a, c1 i c2, a kod predstavnika klase Prymnesiophyceae sreće se i hlorofil c3. Predstavnici ovog razdela su zlatno-smeđe boje zbog toga što kao pomoćne pigmente poseduju diadinoksantin i fukoksantin koji su žuto-smeđe boje i oni količinski preovlađuju u hromoplastima ovih algi. Pored ovih pigmenata poseduju i diatoksantin i β-karoten. Jedro se obično nalazi u zadnjem delu ćelije. Mitohondrije poseduju cevaste kriste. U citoplazmi svih proučenih vrsta su prisutna dva tipa vezikula koje su oivičene sa jednom membranom. Prvi tip vezikula sadrži lipidne materije, a drugi tip rezervne materije. Veliki brij predstavnika razdela kao rezervne materije skladišti hrizolaminarin (leukozin). Istraživanja vrste Pavlova mesolychnonsu pokazala da je jedna od rezervnih materija koje se skladište u ćeliji polimerno jedinjenje izgrađeno od monomernih jedinica glukana povezanih 1,3 vezama. Ovo jedinjenje je jako slično paramilonu koji je prisutan kod predstavnika razdela Euglenophyta. Neke vrste iz razdela Prymnesiophyta poseduju kontraktilne vakuole. Kod nekih predstavnika razdela Prymnesiophyta, a naročito kod vrsta iz roda Chrysochromulina, nađena su mukocitna tela neposredno ispod ćelijske membrane. Imaju istu strukturu kao mukocitna tela zabeležena kod predstavnika razdela Dinophyta i klasa Raphidophyceae i Chrysophyceae. Sastoje se od polu-providnog sadržaja okruženog jednom membranom. Kada se izbace u spoljašnju sredinu transformišu se u cilindrična neprozirna tela jednakog prečnika. Funkcija ovih struktura nije poznata. Kod vrste Phaeocystis globosa su uočene vezikule čiji sadržaj predstavljaju cilindrični hitinski filamenti. Svaka vezikula sadrži pet hitinskih filamenata koji su zakačeni u blizini baze drugog hitinskog filamenta. Ovi filamenti svojim bazama formiraju petostranu zvezdu kada se izbace iz vezikule.


Ovi protisti većinom žive u planktonu toplih mora i okeana, mada su pojedine vrste pronađene u slatkim vodama i na kopnu. Pojedini predstavnici razdela su toksični za vodene organizme, u prvom redu ribe. Oni čine najveći deo morskog nanoplanktona i predstavljaju oko 45% ukupnog fitoplanktona na srednjim geografskim širinama u oblasti južnog Atlantika. Njihov broj opada u vodama koje su bliže polovima, ali se neke vrste sreću i u polarnim vodama. Kao i mnogi drugi protisti, predstavnici grupe Prymnesiophyta učestvuju u izgradnji simbiontskih zajednica. Naime, predstavnici grupe Radiolaria se hrane ovim protistima, pa se dešava da oni ne budu svareni te na taj način nastavljaju svoj život unutar citoplazme radiolarija sa kojima stupaju u simbiontske odnose. Endosimbionti se nalaze u rizopodijalnoj mreži koja se nalazi oko centralne kapsule predstavnika grupe Radiolaria. Endosimbionti fiksiraju ugljen-dioksid i neke produkte nastale u ovom biohemijskom procesu predaju ćeliji domaćina.